4．C₄循環(huán)比C₃循環(huán)效率高的原因(從化學(xué)平衡理論角度分析)

酶

光合作用的反應(yīng)式6CO₂+12H₂O　　　 C₆H₁₂O₆+6O₂ +6H₂O 。

由于C₄植物外層葉肉細(xì)胞CO₂的固定和運(yùn)輸，保證了鞘細(xì)胞內(nèi)CO₂的濃度高且穩(wěn)定，相當(dāng)于提高了反應(yīng)物的濃度，從而利于平衡向右進(jìn)行，即光合作用的進(jìn)行；C₆H₁₂O₆在鞘細(xì)胞中合成，距離維管束較近，易于被很快運(yùn)走，從而減少了產(chǎn)物的濃度，有利于反應(yīng)向右進(jìn)行，提高了效率。

鞏固練習(xí)

3．光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換

光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的反應(yīng)過(guò)程，其中能量的轉(zhuǎn)變大致可以分為三步：

第一步：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能。在光的照射下，少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a，連續(xù)不斷地丟失電子和獲得電子，從而形成電子流，使光能轉(zhuǎn)換成電能。

第二步：電能轉(zhuǎn)變成活躍的化學(xué)能。一部分電能轉(zhuǎn)化成活躍的化學(xué)能儲(chǔ)存在NADPH中，另一部分電能則轉(zhuǎn)換成活躍的化學(xué)能儲(chǔ)存在ATP中。

第三步：活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能。在三碳化合物被還原形成糖類(lèi)等有機(jī)物時(shí)，活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換成穩(wěn)定的化學(xué)能，儲(chǔ)存在糖類(lèi)等有機(jī)物中。

2．熒光現(xiàn)象

葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色(葉綠素A為血紅光，葉綠素b為棕紅光)，這種現(xiàn)象叫熒光現(xiàn)象。這是由于葉綠素分子吸收的光能有一部分消耗于分子內(nèi)部振動(dòng)上，輻射出的能量就小，根據(jù)波長(zhǎng)與光子能量成反比的規(guī)律，所以反射出的波長(zhǎng)比入射光的波長(zhǎng)要長(zhǎng)一些。因此，葉綠素溶液在入射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色。

葉綠素在溶液中的熒光很強(qiáng)，但是，在葉片和葉綠體中卻很微弱，難以觀察出來(lái)。這可能是被葉綠素吸收的光能，已經(jīng)用于光合作用的光化學(xué)反應(yīng)中，而不再重新輻射出來(lái)的緣故。

1．葉綠體色素的吸收光譜

通過(guò)下列葉綠體色素的吸收光譜圖，可以知道葉綠素a和葉綠素b主要吸收紅橙光和藍(lán)紫光，胡蘿卜素和葉黃素主要吸收藍(lán)紫光。

葉綠素a與葉綠素b的吸收光譜很相似，但也略有不同：首先，葉綠素a在紅光部分的吸收帶寬些，在藍(lán)紫光部分的窄些；而葉綠素b在紅光部分的吸收帶窄些，在藍(lán)紫光部分的寬些。其次，與葉綠素b相比較，葉綠素a在紅光部分的吸收帶偏向長(zhǎng)光波方面，而在藍(lán)紫光部分則偏向短光波方面。胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜與葉綠素的不同，它們的最大吸收帶在藍(lán)紫光部分，而不吸收紅光等光波較長(zhǎng)的光。

	圖9-4		圖9-5

注：圖9-4中的上圖是葉綠素a的吸收光譜，下圖是葉綠素b的吸收光譜，圖9-5的上圖是胡蘿卜素的吸收光譜，下圖是葉黃素的吸收光譜。

3．溫度、水、礦質(zhì)元素又是如何影響植物光合作用的？根據(jù)它們對(duì)光合作用的影響分

析生產(chǎn)上提高植物光能利用率的措施是什么？

　 　答：溫度對(duì)光合作用的影響比較復(fù)雜，它一方面可以直接影響光合作用中各種酶的活動(dòng)、光合結(jié)構(gòu)，還通過(guò)影響其它相關(guān)的代謝活動(dòng)而影響光合作用。不同植物對(duì)溫度反應(yīng)不同，一般最適溫度在25℃。生產(chǎn)上適時(shí)播種；大棚或溫室中，白天可以適當(dāng)提高室內(nèi)溫度來(lái)提高植物光能利用率。

葉片缺水影響葉綠素的生物合成，促進(jìn)已形成的葉綠素分解，造成葉片發(fā)黃。水還是光合作用的原料之一。另外水還能影響氣孔的開(kāi)閉，進(jìn)而影響二氧化碳的吸收。生產(chǎn)上注意及時(shí)、合理灌溉。

礦質(zhì)元素如Mg、N、P是各種酶、色素、ATP形成所必需的，另外，礦質(zhì)元素是光合作用的產(chǎn)物葡萄糖進(jìn)一步合成其它有機(jī)物的必需物質(zhì)。生產(chǎn)上注意合理施肥。

名師點(diǎn)撥

圖9-1

例1 把載有新鮮水綿和細(xì)菌的臨時(shí)裝片,置于顯微鏡載物臺(tái)上觀察。光線(xiàn)從反光鏡反射上來(lái)后,可看到細(xì)菌從分散狀態(tài)逐漸向水綿方向運(yùn)動(dòng),水綿附近細(xì)菌的密度增加。如果在反光鏡上方放置一個(gè)三棱鏡,使七種不同顏色的光束照射水綿的不同部位,這時(shí)看到細(xì)菌逐漸聚集成明顯的兩堆(如圖9-1所示)。請(qǐng)回答:

(1)根據(jù)上述實(shí)驗(yàn)可以判斷這類(lèi)細(xì)菌的異化作用類(lèi)型是　　　　　　 。作出這一判斷的依據(jù)是　 　　　　　　　　　　　　　。

(2)放置三棱鏡后,細(xì)菌聚集成兩堆的原因是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　 。

考點(diǎn)分析　 本題借光合作用發(fā)現(xiàn)史中1880年恩吉爾曼用水綿和好氧性細(xì)菌完成的實(shí)驗(yàn)作為背景出題，既考查學(xué)生設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)的思路、方法，又考查學(xué)生對(duì)光合作用的理解，同時(shí)還綜合考查了細(xì)菌的代謝。

解題思路　 三棱鏡使七種不同顏色的光束照射水綿的不同部位，而葉綠體中的色素主要吸收可見(jiàn)光中的紅光和藍(lán)紫光，故在紅光和藍(lán)紫光區(qū)光合作用強(qiáng)，釋放氧氣多因?yàn)樾迈r水綿光合作用釋放氧氣，細(xì)菌從分散狀態(tài)逐漸向水綿方向運(yùn)動(dòng)的現(xiàn)象說(shuō)明細(xì)菌需要氧氣，異化類(lèi)型是需氧型。本題大案是(1)需氧型 新鮮水綿光合作用釋放氧氣，細(xì)菌從分散狀態(tài)逐漸向水綿方向運(yùn)動(dòng)的現(xiàn)象說(shuō)明細(xì)菌需要氧氣 (2)葉綠體中的色素主要吸收可見(jiàn)光中的紅光和藍(lán)紫光，故在紅光和藍(lán)紫光區(qū)光合作用強(qiáng)，釋放氧氣多。

失分陷阱　 錯(cuò)誤原因主要是復(fù)習(xí)中沒(méi)有建立完善的知識(shí)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，不能將所學(xué)知識(shí)綜合應(yīng)用。

例2(2000上海生物卷)實(shí)驗(yàn)測(cè)得小麥在不同波長(zhǎng)光照下光合速率的變化和小麥植株中葉綠素a對(duì)不同波長(zhǎng)光線(xiàn)的相對(duì)吸收量，根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)制

成曲線(xiàn)圖9-2。請(qǐng)據(jù)圖回答：

(1)從圖中可看出葉綠素a主要吸收 　　光和 　　光。

(2)在波長(zhǎng)450nm光照下的產(chǎn)糖速率比在波長(zhǎng)

700nm光照下的　　　 ；在波長(zhǎng)425nm 光照下

的氧氣釋放速率比在波長(zhǎng)650nm 光照下的　　　　 。

(3)在波長(zhǎng)750nm到800nm光照下的光合速率

為零，其最可能的原因是　　　　　　　　　　　 。

(4)葉綠素a吸收光能后被激發(fā)，放出 　　　，

完成了光能轉(zhuǎn)換成電能的過(guò)程。

圖9-2

考點(diǎn)分析　 本題主要考查葉綠體中的色素的作用及其與光合作用的關(guān)系。同時(shí)也考查學(xué)生的識(shí)圖能力。

解題思路　 據(jù)圖分析，在紅橙光和藍(lán)紫光區(qū)域，光合速率較大，故可知葉綠素a主要吸收紅橙光和藍(lán)紫光；比較在波長(zhǎng)450nm光照下和在波長(zhǎng)700nm光照下的光合速率和比較在波長(zhǎng)425nm光照下和在波長(zhǎng)650nm光照下的光合速率，可知450nm光照時(shí)的光合速率大于700nm光照時(shí)，650nm光照時(shí)的光合速率大于425nm光照時(shí)。光合作用正常進(jìn)行首先要葉綠體中的色素吸收光能，而葉綠體中的色素并不能吸收所有波長(zhǎng)的光，如果給予綠色植物所不能吸收的波長(zhǎng)的光，那么光合作用就不能正常進(jìn)行。在光的照射下，少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a，連續(xù)不斷地丟失電子和獲得電子，從而形成電子流，使光能轉(zhuǎn)換成電能。本題正確答案是(1)紅橙　 藍(lán)紫 (2)快　 慢 (3)葉綠體中沒(méi)有吸收該段波長(zhǎng)光線(xiàn)的色素。(4)一個(gè)高能電子。

失分陷阱　 失分原因主要在于不能正確識(shí)圖，不能將圖形所給的信息與光合作用的實(shí)際結(jié)合起來(lái)綜合分析問(wèn)題。

例3(2004全國(guó)理綜卷)離體的葉綠體在光照下進(jìn)行光合作用時(shí)，如果突然中斷CO₂氣體的供應(yīng)，短暫時(shí)間內(nèi)葉綠體中C₃化合物與C₅化合物相對(duì)含量的變化是 　 A．C₃化合物增多、C₅化合物減少　　　　 B．C₃化合物增多，C₅化合物增多 　 C．C₃化合物減少，C₅化合物增多　　　　 D．C₃化合物減少，C₅化合物減少

考點(diǎn)分析　 本題主要考查光合作用的過(guò)程，特別是暗反應(yīng)中三碳化合物和五碳化合物的來(lái)龍去脈。

解題思路　 在光合作用暗反應(yīng)中，CO₂與五碳化合物結(jié)合生成三碳化合物，三碳化合物被還原，同時(shí)五碳化合物再生。當(dāng)CO₂濃度突然減少時(shí)，該過(guò)程必然受阻，從而導(dǎo)致五碳化合物含量的上升和三碳化合物含量的下降。本題正確答案是C。

失分陷阱　 學(xué)生沒(méi)有掌握暗反應(yīng)中三碳化合物和五碳化合物的來(lái)龍去脈，不能正確分析外界因素對(duì)兩類(lèi)化合物的影響導(dǎo)致失分。

例4(2003江蘇理綜卷)圖9-3為光合作用過(guò)程圖解。

	圖9-3

　

(1)當(dāng)陰雨連綿，光照不足時(shí)，植物光反應(yīng)產(chǎn)生的氫和[　　 ]　　　 較少。從而降低了暗反應(yīng)中有機(jī)物的生成。([　　 ]內(nèi)填標(biāo)號(hào)，　　　 上填名稱(chēng))

(2)如果晴天日出和日落的時(shí)間分別為清晨6時(shí)左右和傍晚18時(shí)左右，在清晨日出前、正午、傍晚回落后以及午夜四個(gè)時(shí)段分別測(cè)定溫室內(nèi)二氧化碳的濃度，預(yù)計(jì)二氧化碳濃度最高的時(shí)段將出現(xiàn)在　　　　　　 。

考點(diǎn)分析　 本題主要考查光合作用過(guò)程中光反應(yīng)與暗反應(yīng)的關(guān)系，同時(shí)通過(guò)晴天一晝夜溫室內(nèi)二氧化碳的濃度分析，學(xué)生從側(cè)面理解光合作用的意義之一：凈化更新空氣。

解題思路　 光合作用由光反應(yīng)階段與暗反應(yīng)階段組成，其中光反應(yīng)是準(zhǔn)備階段，為暗反應(yīng)提供了[H]和ATP，陰雨連綿，光照不足時(shí)，植物光反應(yīng)產(chǎn)生的氫和ATP較少，從而降低了暗反應(yīng)中有機(jī)物的生成。日落后植物不再進(jìn)行光合作用，但呼吸作用仍在進(jìn)行，不斷消耗氧氣，釋放二氧化碳，直到日出時(shí)分又開(kāi)始光合作用，吸收二氧化碳。本題正確答案是(1)②　 ATP　 (2)清晨日出前。

失分陷阱　 該題失分主要在第2問(wèn)，許多學(xué)生受“清晨空氣新鮮”的誤導(dǎo)而不能作出正確判斷。

例5 (2004廣東生物卷)下列有關(guān)C₄和C₃植物的描述，錯(cuò)誤的是

A．C₃植物維管束鞘細(xì)胞中含有葉綠體

B．C₄植物維管束鞘細(xì)胞中含有葉綠體

C．C₃植物葉肉細(xì)胞中含有葉綠體　　 　

D．C₄植物葉肉細(xì)胞中含有葉綠體

考點(diǎn)分析　 此題考查C₃植物和C₄植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，要求學(xué)生能正確比較并記憶C₄和C₃植物維管束鞘細(xì)胞的特點(diǎn)。

解題思路　 C₃植物葉片中的維管束鞘細(xì)胞不含葉綠體，而C₄植物中構(gòu)成維管束鞘的細(xì)胞比較大，里面含有沒(méi)有基粒的葉綠體。維管束鞘以外的葉肉細(xì)胞都含有正常的葉綠體。本題正確答案是A。

失分陷阱　 對(duì)C₃植物和C₄植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)不能正確記憶導(dǎo)致錯(cuò)誤。

拓展提升

2．二氧化碳濃度是如何影響植物光合作用的？根據(jù)二氧化碳濃度對(duì)光合作用的影響分

析生產(chǎn)上提高植物光能利用率的措施有哪些？

答：二氧化碳是光合作用的兩種原料之一，因此，環(huán)境中二氧化碳的濃度與光能利用率有密切關(guān)系。在自然條件下，陸生植物主要從空氣中吸收二氧化碳，水生植物或暫時(shí)浸泡在水中的植物體，吸收溶于水中的二氧化碳。空氣中二氧化碳含量占空氣體積的0.033%左右，據(jù)研究，這一含量對(duì)植物光合作用來(lái)說(shuō)是比較低的，在較強(qiáng)的光照下，它限制了光能利用率。例如將棉花、玉米放在二氧化碳為0.064%的空氣中與0.033%的自然條件下進(jìn)行比較，結(jié)果棉花的光能利用率提高了1.5倍，玉米的光能利用率提高了15%。故二氧化碳可稱(chēng)為氣體肥料。

對(duì)于農(nóng)田里的農(nóng)作物，確保良好的通風(fēng)，可以使空氣不斷地流過(guò)葉面，有助于提供較多的二氧化碳；對(duì)于大棚或溫室中的農(nóng)作物，通過(guò)增施農(nóng)家肥料或使用二氧化碳發(fā)生器，可以增加二氧化碳的含量，進(jìn)而提高光能利用率。

1．光照強(qiáng)度是如何影響植物光合作用的？根據(jù)光照強(qiáng)度對(duì)光合作用的影響分析生產(chǎn)上

提高植物光能利用率的措施有哪些？

答：光是光合作用的能量來(lái)源，光照強(qiáng)度直接影響光能利用率。在其它條件都適宜的情況下，在一定范圍內(nèi)，光能利用率隨光照強(qiáng)度提高而加快。當(dāng)光照強(qiáng)度高到一定數(shù)值后，光照強(qiáng)度再提高而光能利用率不再加快，這種現(xiàn)象叫光飽和現(xiàn)象。開(kāi)始達(dá)到光飽和現(xiàn)象的光照強(qiáng)度稱(chēng)為光飽和點(diǎn)。在光飽和點(diǎn)以下，隨著光照強(qiáng)度減弱，光能利用率減慢，當(dāng)減弱到一定光照強(qiáng)度時(shí)，光合吸收二氧化碳量與呼吸釋放二氧化碳的量處于動(dòng)態(tài)平衡，這時(shí)的光照強(qiáng)度稱(chēng)為光補(bǔ)償點(diǎn)，此時(shí)植物制造有機(jī)物量和消耗有機(jī)物量相等。據(jù)研究，不同類(lèi)型植物的光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)是不同的。陽(yáng)性植物的光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)一般都高于陰性植物。

　　 通過(guò)輪作，延長(zhǎng)全年內(nèi)單位土地面積上綠色植物進(jìn)行光合作用的時(shí)間；通過(guò)合理密植，增加光合作用面積，進(jìn)而提高植物光能利用率。

2．結(jié)構(gòu)：　　

　

　　　　　　　

　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

C₃植物的葉片結(jié)構(gòu)　　　　　　　　　　　　　　 C₄植物的葉片結(jié)構(gòu)

列表比較：

	C3植物的葉片結(jié)構(gòu)	C4植物的葉片結(jié)構(gòu)
圍繞維管束的結(jié)構(gòu)
維管束鞘細(xì)胞

命題研究

考點(diǎn)搜索	出題方向	解題策略
光合作用的發(fā)現(xiàn)。	考查時(shí)往往借光合作用發(fā)現(xiàn)史中科學(xué)家的實(shí)驗(yàn)作為背景出題，重點(diǎn)考查設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)的思路、方法，還可以考查學(xué)生對(duì)光合作用的理解。	需要建立完善的知識(shí)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，綜合分析討論以下問(wèn)題：怎樣鑒定光合作用的產(chǎn)物？怎樣證明光合作用的條件？影響光合作用的內(nèi)部、外界因素有哪些？這些因素是如何影響光合作用的？實(shí)驗(yàn)中是如何設(shè)置變量和對(duì)照的？
葉綠體中的色素。 (2000年)	考查能否正確識(shí)記葉綠體中色素的種類(lèi)和顏色，能否識(shí)別葉綠體中色素的吸收光譜，進(jìn)而理解色素的作用。	識(shí)別葉綠體色素的吸收光譜是難點(diǎn)，要提高對(duì)不同吸收光譜的正確識(shí)圖能力。
光合作用的過(guò)程。 (2003、2004年)	基礎(chǔ)知識(shí)的命題主要從反應(yīng)條件、反應(yīng)場(chǎng)所、反應(yīng)速度、原料產(chǎn)物、物質(zhì)變化、能量變化等方面考查光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)過(guò)程，能否理解兩個(gè)過(guò)程之間的相互聯(lián)系。 綜合命題涉及影響光合作用的因素、不同植物光合作用強(qiáng)弱的比較、光合作用和呼吸作用的關(guān)系及這種關(guān)系在提高植物有機(jī)物積累量上的應(yīng)用。	解題時(shí)最重要的是要分析光反應(yīng)和暗反應(yīng)階段的關(guān)系、基粒與基質(zhì)的關(guān)系，從光能、ATP分子中活躍的化學(xué)能到糖類(lèi)中穩(wěn)定的化學(xué)能這一能量轉(zhuǎn)移過(guò)程以及分析暗反應(yīng)中三碳化合物和五碳化合物之間的關(guān)系。此外，還應(yīng)注意光合作用與水分代謝、礦質(zhì)代謝、呼吸作用的聯(lián)系，特別注意分析外界條件對(duì)光反應(yīng)和暗反應(yīng)的影響和在生產(chǎn)實(shí)踐中如何提高光能利用率。
光合作用的重要意義。	考查光合作用作為生物界最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝而承擔(dān)的“綠色工廠”、“巨大的能量轉(zhuǎn)換站”、“自動(dòng)的空氣凈化器”的功能。	這種直接考光合作用的重要意義的題型高考題出現(xiàn)次數(shù)不多，但這部分知識(shí)通常會(huì)與其它知識(shí)點(diǎn)如生命的演化結(jié)合起來(lái)考，注意綜合分析。
C3植物和C4植物的概念。	考查能否舉例說(shuō)明C3植物和C4植物固定CO2的過(guò)程。	根據(jù)C3植物和C4植物固定CO2的過(guò)程及C4植物維管束鞘細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)分析C4植物固定CO2的能力比C3植物強(qiáng)。
C3植物和C4植物葉片結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。 (2004年)	需要識(shí)別顯微鏡下C3植物和C4植物的橫切面，會(huì)鑒定圍繞著維管束的是否是呈“花環(huán)型”的兩圈細(xì)胞。	復(fù)習(xí)時(shí)結(jié)合圖文，提高識(shí)圖能力。

提分關(guān)鍵

在　　　 等植物的光合作用中，CO_2中的C首先轉(zhuǎn)移到C₄中，然后才轉(zhuǎn)

移到C₃中，這類(lèi)植物叫　　　　 。CO_{2的轉(zhuǎn)移途徑：}

1．概念　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

而小麥、水稻等大多數(shù)綠色植物在光合作用中，CO_2中的C直接轉(zhuǎn)移到C₃中，

叫　　　 。CO_{2的轉(zhuǎn)移途徑：}　　 　　　　　　　　　　　　

6．意義： ①生物界　　　　 的來(lái)源；

②調(diào)節(jié)大氣中　　　 和　　　 的含量；

③生物生命活動(dòng)所需　　　　 的最終來(lái)源。

總之，光合作用是生物界最基本的